Moniliová hniloba plodů – moniliosa plodů, Moniliové vadnutí větévek – moniliosa větví 

 

    Moniliovou hnilobu plodů různých ovocných stromů a keřů působí houba monilie (hlízečka) plodová. Je to vřeckatá houba ze skupiny Discomycetes, řádu Helotiales, čeledě Helotiaceae. Houba přezimuje v plodech především v podobě vícebuněčného podhoubí, které zcela prorůstá scvrklý a zeschlý, tmavě zbarvený mumifikovaný plod, který se tak vlastně stává sklerociem (tělesem vzniklým z husté spleti vláken houby – monilie). Na takových mumifikovaných plodech vyrůstají, u nás vzácně, obvykle až po 2 letech po jejich opadu na zem, stopkaté, až 5 cm vysoké, žlutavé, pohárkovité plodničky – apotecia, mající až 1 cm v průměru. Na jejich vnitřní straně se tvoří vřecka s vřeckovými výtrusy. Tyto vřeckové výtrusy (askospory) houbu též dále rozšiřují a udržují. Hlavní vřecková plodní forma se nazývá monilie (hlízečka) plodová, Sclerotinia (stromatinia) fructigena Schr. Hlavní plodní forma této houby je čistým saprofytem; žije jen na odumírajícím a odumřelém plodu. Vedlejší plodní forma této houby, tvořící letní výtrusy – konidie, škodí plodům, hlavně jablkům a hruškám, méně broskvím a meruňkám (ve vlhkých letech), vzácněji též třešním, švestkám a slívám, ještě vzácněji lískovým oříškům, angreštům a hroznům révy vinné. Je to stadium nazvané Monilia (Monilinia) fructigena (Pers.) Sacc. Konidie rozmnožující tuto houbu se tvoří v řetízcích na krátkých výtrusonoších (konidioforech) houby. Konidiofory jsou vzpřímené hyfy (větve) podhoubí bujícího v napadených plodech. Vyrůstají na povrch plodů v hustých svazečcích seskupených v plodonosné „polštářky“ houby, na plodech často uspořádané v soustředných kruzích. Konidie jsou u tohoto druhu 20 – 24 µ dlouhé, 12 – 14 µ široké, vejčité nebo eliptické, citronovité i kulatější, bílé, později až zahnědlé. Konidie šíří houbu zejména v době vegetace. Zralé kondie, tj. konidie z rozpadnuvších se řetízků, klíčí za 10 – 12 hodin při optimálních teplotách 24 – 28 °C, za mnohem delší dobu při minimální teplotě 1 °C a maximální 37 °C. Zcela výjimečně – za velmi vlhkého počasí a za podmínek pro rostlinu nepříznivých – může jejich klíčení vlákénko vrůst průduchy i do zdravé, neporaněné slupky plodu. Pravidelně je to parasit ran způsobených jakýmkoli způsobem, např. fysiologickým popukáním při nestejnoměrném růstu, jako tomu bývá za dešťů po předchozím suchém období, nebo poraněním mechanickým – odřením o větévky, hmyzem – housenkami obaleče, škvory, vosami, mravenci, zobonoskou ovocnou, Rhynchites bacchus (L.), ptáky (datly), kroupami, ostrým půdním prachem, odřením plodů na sebe naléhajících apod. Tato monilie je vždy polocizopasník a spíše saprofyt; z toho důvodu se dá také snadno pěstovat na plodech i na umělých živných půdách. Nákaza se rychle šíří, inkubační doba je krátká, závislá na teplotě. V letních měsících, od července do září, uplyne po nákaze 5 – 10 dnů, než se vytvoří „skvrny“ nakaženého pletiva a za dalších 8 – 14 dnů se na těchto skvrnách vytvoří konidie. V uvedených 3 měsících, pro nákazu nejpříznivějších, může mít tedy houba asi 6 – 9 pokolení. Za vegetace je houba roznášena hlavně hmyzem, větrem a splavováním vodou. Teplé a vlhké letní měsíce jsou pro moniliosu plodů nejpříznivější, příznivější než chladná a vlhká období a než suchá, třeba teplá období. Proto v jižních krajích a u nás v subaridních krajinách je této nákazy méně až málo. Tato plodová monilie je také podstatně teplomilnější než monilie višňová a monilie meruňková .

    Houba přezimuje též jako mycelium i konidie, např. v půdě. Také tyto formy jsou v následujícím roce s to, aby napadly plody na stromě; konidie bývají do korun stromů vyneseny prachem a větrem, na plody rostoucí poblíž povrchu půdy i kapkami deště.

    Často se též děje prvotní nákaza (v pozdním jaru nebo počátkem léta) konidiemi, které se teprve po přezimování vyvinuly na nakažených plodech – sklerociích. Právě nakažené plody ležící na půdě a visící jako zaschlé na větvích nebo přilepené k větévkám na stromech jsou mocným pramenem jarních nákaz.

    Moniliové vadnutí ovocných stromů působí několik druhů z téhož rodu, blízce předešlému druhu příbuzných. Druhová odlišnost není zcela bezpečně zjištěna. Nejspíše lze zatím přijmout toto rozdělení:

    a) Na peckovém ovoci, višních, třešních, švestkách a slívách působí moniliové vadnutí větévek a též hnilobu plodů houba monilie višňová, Sclerotinia (Stromatinia) cinerea (Bon.) Wor. Tato houba působí též hnilobu květů, listů a mladých plodů. Stejně škodí též u okrasné Prunus triloba Lindl.

    b) U meruněk působí vadnutí konců větévek, květů, listů, na postižených částech též mladých plodů i později hnilobu plodů houba Sclerotinia (Stromatinia) laxa Aderh. et. Rechl., vlastně její konidiové stadium Monilia (Monilinia) laxa Sacc. et. Vogl. – monilie meruňková.

    c) U jabloní vyvolává vadnutí konců větévek a zcela mladých plodů houba Monilia (Monilinia) cinerea (Bon.) Wor., která je konidiovým stadiem vřeckaté houby Sclerotinia (Stromatinia) laxa Aderh. et Rechl. f. mali – monilie jabloňová.

    Sclerotinia laxa je často považována jen za variaci Sclerotinia cinera, rovněž S. laxa f. mali Lze důvodně mít za to, že ve skutečnosti jde o biotypy, více méně specialisované na jednotlivé druhy ovocných plodin.

    Skupinu S. cinerea, S. laxa f. mali lze tvarově rozlišit podle její konidiové formy od Sclerotinia fructigena tím, že výtrusonoše S. cinerea, S. laxa, S. laxa f. mali jsou rozvětvenější, s dlouhými řetězci konidií, které jsou nepravidelně vejčité nebo citronovité, 12 – 13 µ dlouhé, 9 – 10 µ široké, bezbarvé nebo našedlé. Jejich vřecková stadia jsou ještě vzácnější než u Sclerotinia fructigena. Biologicky se však tato skupina druhů, resp. forem podstatně liší od Sclerotinia fructigena, resp. Monilia (Monilinia) fructigena. Jsou to houby především více cizopasné, tj. jsou schopny nakazit i neporušené orgány rostlin. Rozšiřují nákazu částečně již v době květu, kdy klíční vlákénko z konidie spadlé na bliznu (nebo askospora) nakazí pestík nebo kališní plátky, např. u višní a meruněk, proroste semeníkem až do větve a způsobí vadnutí listů, květů a konců větévek, obvykle na samém sklonku doby květu nebo po květu. Přestože houba může napadnout i neporušený orgán rostliny, šíří se nákaza snadněji při poranění a zvláště za příznivých podmínek prostředí, za nízkých teplot, mrazíků před květem, mlhavého počasí nebo v počasí trvale vlhkém. U meruněk prorůstá mycelium hluboko do větví. Sclerotinia laxa a S. cinerea jsou houbami toxigenními; produkty jejich výměny látek působí vadnutí a odumírání vrcholových částí letorostů, při silném výskytu i větví starších. U meruňky jsou podle některých autorů také příčinou částečného nebo i úplného mrtvičného odumírání stromů. Houby této skupiny však mohou napadnout i jiné orgány rostlin. Tak konce větévek mohou vadnout i po nákaze, která vznikla do ran pouhým okem neviditelných a jen mikroskopicky zjistitelných. Často tato houba napadá u peckovin i plody nebo jen plody, spíše sice poraněné než neporaněné, a to až do podzimu – jsou to pak hlavně druhotné nákazy.

    Také způsobem přezimování se skupina S. cinerea – S. laxa liší od houby S. fructigena. Kdežto S. fructigena přezimuje vždy saprofyticky – v odumřelých částech rostlin nebo i mimo ně, skupina houby S. cinerea – S. laxa přezimuje jednak jako saprofyt v odumřelých, myceliem prorostlých plodech, zejména v těch, které zůstaly na stromech, jednak jako poloparazit na povrchu a v korových a podkorových pletivech odumřelých a odumírajících větévek. Konidie vytvářející se v časném jaře na napadených plodech a větévkách (prášivé polštářky výtrusonošů s výtrusy) jsou, kromě u nás vzácných nákaz askosporových, zdrojem prvotní nákazy na jaře. Z těchto prvotních zjevů jsou konidie větrem a hmyzem rozšiřovány dále a působí pak jak při časné infekci květů, tak i později plodů. U švestek a sliv vznikají napřed při infekci plodů hnědavé nebo hnědošedé skvrny, zejména za vlhka se pokrývající šedými polštářky výtrusů, někdy v kruzích. Takto ochuravělé plody zčásti opadávají, zčásti zůstanou viset na stromě; příštího jara jsou, ať zůstaly viset na stromě nebo spadly na půdu, hlavním zdrojem prvotní nákazy v příštím roce. V běžném roce jsou však vážným zdrojem nákazy někdy již též konidie, které se na šedých polštářcích houby vytvořily již ke konci květu na květech, zejména na jejich kališních a stopkách. U jabloní, kde v našich podmínkách je toto napadení vzácné (je častější u raných odrůd v polohách s pozdními mrazy a vlhkými obdobími během květu), se časné napadení pozná i černáním blizny. Hojné a krajně nebezpečné je vadnutí konců větévek u višní a meruněk.

    Rozdíl mezi S. fructigena a S. cinerea, S. laxa a S. laxa f. mali je i v chování obou skupin k podmínkám prostředí. Kdežto nákaza houbou S. fructigena se obvykle šíří až za vysokých letních teplot, pravidelně až od počátku července, dochází k nákaze druhou skupinou již za nižších teplot dubnových, květnových a v první polovině června.

    Třebaže obě skupiny se liší vlastnostmi i svojí patogenitou, přece mohou být lehce zaměněny: tak při napadení plodů peckovic je rozhodnutí, o kterou skupinu jde, věcí vědeckého šetření. Takové zjištění. Takové zjištění má někdy praktický význam v boji proti těmto onemocněním. Proto není správné mluvit o moniliose, nýbrž o dvou skupinách monilios. Proto připojujeme další podrobnosti.

    Sclerotinia fructigena- Monilia (Monilinia) fructigena. Konidiové polštářky na plodech jsou nejprve bělavé, později na jablkách a hruškách i na bobulích hroznů okrově žluté až hnědé, na ostatním ovoci šedé. Přezimující a na stromech visící, houbou prorostlé plody, tzv. mumie, mají polštářky nazelenalé porostem řas nebo růžové až černé porostem jiných, druhotných hub. Napadené plody hnědnou, až černají, buď již na stromě, nebo až ve skládce, hnijí, pokrývají se soustřednými kruhy výtrusonosných polštářků, měknou a propadají zcela zkáze, často během velmi krátké doby po nákaze (za chladna nákaza postupuje pomalu). Toto napadení se nazývá hnědá hniloba. U jablek a hrušek se za sucha a hlavně ve skládce netvoří konidie, ale plody jsou černě mramorovaná; takové plody také později ztvrdnou a zaschnou. Je to tzv. černá hniloba. Výjimečně, za velmi vlhkého a teplého počasí, jsme pozorovali i nákazu jednotlivých, zdánlivě zdravých listů hrušní; list se pokrýval v soustředných kruzích plodonosným porostem. Stromy s hustými korunami jednostranně dusíkem vyživované, s nahloučenými plody, jsou k moniliose náchylnější. Kde nakažený plod naléhá na větévku, tam se větévka někdy též nakazí a odumře (u višní). Tam, kde houba řádívá pravidelně, její výskyt má obvykle ráz více méně sezónní, je třeba proti ní bojovat. Velmi náchylné odrůdy, které propadají moniliové hnilobě téměř každoročně, oprávněně z pěstění vyřazujeme. Boj proti moniliové hnilobě musí být veden komplexně. Důležité je stálé odstraňování zdrojů nákazy, třebaže houba je „všudypřítomná“, např. v půdě. Těmito zdroji nákazy jsou jak plody nakažené ve vegetační době, tak i „mumie“, mumifikované plody visící na stromě nebo spadlé na zem. Jestliže houba prorostla do dřeva větévek, je třeba je odřezat a spálit. Moniliosní plody zneškodníme zkompostováním s vápnem; v menších množstvích se dají zkrmovat prasatům, kozám, ovcím. Monilie v zažívacím traktu zvířat hyne. Při bohatém nasazení plodů se doporučuje plody pročesávat. Plody onemocnělé již na stromě musí být otrhány, zejména pak ty, které přiléhají ke zdravým plodům, poněvadž ty by určitě ochuravěly též. Při ochraně proti moniliose je nutné česat plody s neporaněnými stopkami. Plody udeřené snadno podléhají moniliové hnilobě. Též ve skládce je nemoc přenosná z plodu na plod, zejména na podzim a v zimě, proto je nutná prohlídka uložených jablek a hrušek a je nezbytné ukládat jen plody zcela zdravé. Opakované postřiky stromů sirnatými nebo měďnatými (těmi ne u broskvoní a švestek) prostředky jsou vhodné, omezují zejména nebezpečnou moniliovou hnilobu v srpnu a září (čelí současně skládkové strupovitosti) a zmenšují též nebezpečí moniliové hniloby ve skládce. Na delší dobu mají být uloženy jen plody zcela zdravé; poraněné plody pravidelně dříve či později propadnou moniliové hnilobě. Zvláště náchylné odrůdy se doporučuje přeroubovat odrůdami odolnějšími. Krajně důležitý je boj proti hmyzu, přenášejícímu monilii (mravencům u meruněk a broskvoní, vosám, sršním, mouchám, obaleči jablečnému u jabloně a hrušně). Někdy jsou doporučovány i postřiky fungicidy (např. 4 – 5 % sírovápnem) ještě před rašením.

    Sclerotinia-Monilia (Monilinia) cinerea, S. laxa, S. laxa f. mali má konidiové polštářky na napadených orgánech rostliny slabší, šedé, ve vlhkých obdobích splývající s povlaky nepravidelného tvaru. Tyto houby napadají květy i plody, letorosty i starší větve. Nákaza se děje na jaře na květech – bliznami; vlákno houby prorůstá do větévek, jejich konce ještě ke konci květu nebo po květu náhle zvadnou. U jabloní k takové nákaze dochází jen ve vlhkých polohách za výjimečně dlouhých vlhkých období; je to ono někdy záhadné „zasychání špiček“. Často k němu dochází u meruněk a zejména u višní a sladkovišní, méně často u třešní. Někdy houba napadá větévky při vlhku i přímo, zejména rankami po mrazu, trhlinkami kůry, pouhým okem neviditelnými. Jindy přímo nakazí plody, které většinou padají, ale zčásti zůstanou viset na stromě jako mumie, které jsou pak v příštím roce zdrojem prvotní nákazy. Houba prorůstá i přímo z pletiva větévek, v němž přezimovala, do zdravých větévek i větví. Ve velmi vlhkých letech působí houba vadnutí chocholíků a konců větví též u švestek a slivoní a vzácně i u hrušní. Za vlhkého počasí se výtrusonosné polštářky objevují někdy již na květech (u meruněk), silněji pak po květu a na plodech. Rakovinné zjevy jsou někdy při moniliosách trvale postihujících strom působeny druhotně houbami vnikajícími do pletiva větví. Silně a trvale napadené višně a meruňky leckdy předčasně hynou, někdy náhle vadnou za příznaků mrtvičného odumírání. Klejotok u višní, třešní a meruněk napadených monilií postihuje nejen letorosty a větve, ale i květenství a mladá plodenství.

    Boj proti této moniliose je obtížný. Půda jednostranně vyhnojená organickými hnojivy podporuje ochuravění, ale stromy podvyživené bývají rovněž silně napadány. Přehoustlá koruna zvyšuje nebezpečnost choroby. Napadené květy, plody, letorosty, větve s charakteristicky zvadlými, ještě zelenými listy, které později hnědnou a schnou, ale někdy visí až do rozdrolení na stromě, třeba ihned otrhávat a ničit, větve odřezávat až do zdravého dřeva a spálit. Toto opakované odřezávání často způsobuje zhoustnutí koruny, kterou pak třeba prosvětlit; podle zkušenosti však omezuje ve spojení s houbomornými postřiky výskyt této moniliosy. Doporučuje se též zmlazovat silně napadené starší stromy a vypěstovat novou, řidší korunu. U meruněk, kde monilie tvořívá plodonosný porost již na kalichu, je možno v malých zahradách stahovat s holiček kalichy porostlé houbou. Pročesání je žádoucí při plodech poraněných, nahloučených, postižených monilií. Višňové stromy, u kterých se plody netrhají, ale odstřihují nebo uštipují, jsou monilií napadány méně. „Mumie“, pokud by po očesání stromu ještě zbyly na stromě, musí být, tak jako spadlé ovoce, odklizeny a zničeny. V sadech s obracenou půdou bývá moniliosy méně – zčásti i proto, že nemocné plody nejsou na půdě. Hmyz monilii rozšiřuje snadno, méně ptactvo a hlemýždi.

    Důležitá úloha v boji proti těmto houbám připadá chemoterapeutickým zákrokům, postřikům. Výjimečně jsou doporučovány i postřiky v době vegetačního klidu, před rašením 1 % organickým barvivem (orthopřípravkem – ODNC) nebo též 5 – 8 % roztokem zelené skalice, a sice proto, že houba může částečně přezimovat i na větévkách. Někdy je také doporučován postřik měďnatým přípravkem při nalévání pupenů (1 % bordóská jícha nebo hotový přípravek). Pravidelně však se doporučují postřiky proti moniliosám višní a třešní, meruněk, švestek a sliv ve vlhkých krajích a vůbec tam, kde tyto stromy moniliosami častěji trpí, až v době vegetační před květem a po květu. U višní stříkáme před květem 1 % bordóskou jíchou nebo odpovídajícím hotovým měďnatým přípravkem; po květu tento postřik opakujeme, spíše však již jen přípravkem sirnatým. Také před květem postřikujeme přípravkem sirnatým, poněvadž většina odrůd višní a třešní je citlivá k sloučeninám mědi. Postřik po květu po dvou týdnech opakujeme. Sirnaté přípravky jsou zvláště doporučitelné za trvale vlhkých období, v nichž docházívá u višní k chronickým otravám listů. Otrávené listy i po delší době žloutnou a opadávají. Ze sirnatých se používá 1,5 – 2 % sírována, 0,6 – 1 % Sulikolu. U meruněk, které dobře snášejí měďnaté přípravky, stříkáme před květem 1 % a ihned po květu 1 – 1,5 % bordóskou jíchou nebo hotovými měďnatými přípravky. U švestek a sliv, méně trpících houbou MOnilia fructigena, používáme jen přípravků sirnatých, a to před květem i po květu (1,5 – 2 % sírováno, 1 % Polybarit). Tento postřik čelí též suché skvrnitosti a svilušce ovocné. Na našem území není tento postřik nutný každým rokem.

    Vzhledem k tomu, že zejména u višní a meruněk se nákaza moniliemi (M. cinerea, M. laxa) děje v době květu a prorůstáním květem, je zcela výjimečně jakožto účinný doporučován též postřik sírovápnem v době květu. Včely jím otravovány nejsou; opylení takovým postřikem se ovšem neposlouží. Přesto však prý úspěšný zákrok docílený tímto postřikem převažuje mírně škodlivý zásah do fysiologických pochodů spojených s oplozením a růstem plodu. Jsme však přesto, a to zásadně, proti jakémukoli postřiku ovocných stromů v době květu. Snad by to byl tento postřik vhodný v polohách, kde stromy každoročně a silně touto chorobou trpí; ale do takových poloh pak ani višeň ani třešeň a meruňka nepatří. V takových polohách je monilie geonomickým činitelem, který přímo rozhoduje o vhodnosti či nevhodnosti polohy pro pěstování těchto druhů ovocných stromů.

    Náchylnost různých odrůd jabloní a hrušní k moniliosám plodů je značně rozličná. Mezi náchylné k moniliose plodů patří např. Car Alexandr, Harbertova reneta, Cellini, Gascoignovo šarlatové, Pontoiské, Croncelské, Bernské růžové, Peasgood, Štětínské červené aj. Mezi značně odolné patří např. Panenské české, Antonovka, Boikovo, Delicious, Boskoopské, Gustavovo trvanlivé, Richardovo žluté, Ontario, Evino aj. Z hrušní je náchylná např. Williamsova čáslavka, středně náchylná je Solanka, Děkanka zimní, Bergamotka, Boscova lahvice; značně odolné jsou Koporečka, Drouardova máslovka, Máslovka vítězná, Pařížanka aj. Odolnost nebo náchylnost k moniliosám není vlastností zcela neměnnou, mění se podle místních podmínek a podle roku, vcelku však stupnice náchylnosti či odolnosti nepodléhá daleko tak velkým výkyvům, jako např. odolnost nebo náchylnost ke strupovitosti jabloňové a hrušňové. Spíše to již platí o odolnosti a náchylnosti k moniliose višňové (Monilia laxa), které jsou u týchž odrůd v různých krajích značně různé. Tak třešeň Boppardská je někde považována za náchylnou, jinde za odolnou. To je pravděpodobně hlavně podmíněno různými biotypy houby. Tak např. v jižních Čechách jsou pravidelně rané odrůdy višní, representované Vackovou nebo Ostheimskou višní, k moniliosám náchylnější než ve středních Čechách. V jižních Čechách jsou pozdní višně (Podbielski, Mičurinova úrodná, Köröšská) odolnější než rané, ale náchylnost se mění i podle individua v rámci odrůdy. Nápadný je rozdíl v náchylnosti sladkovišně Královny Hortensie v jižních, středních a východních Čechách: v jižních Čechách do r. 1954 tato odrůda monilií prakticky nikdy napadena nebyla; ve východních Čechách trpěla jí málo, ve středních Čechách (na jih Prahy) byla do této doby postihována tato odrůda moniliosou v takovém rozsahu, že jediná zábrana byla spatřována v přeroubování těžce napadených stromů odolnějšími odrůdami (FERKL, 1955). Podobné rozdíly byly zaznamenány i u morely. Zde jde nepochybně o biotopovou rozličnost tohoto druhu monilie, který je parasitější než Monilia fructigena. S tím ovšem je třeba ve výsadbách počítat, opírat se o místní zkušenosti o odolnosti či náchylnosti odrůd a krýt potřebu stromků a roubů především z vlastních (tj. místních, okresních) zdrojů, ne z jiných krajů. Je-li nutno dovézt rouby nebo stromky z jiných krajů, je třeba rouby desinfikovat, stromky vysazovat isolovaně, pozorovat za vegetace a ihned podle potřeby léčebně zakročit. K množení se nemají brát rouby a očka ze stromů silně napadených monilií; i když vliv prostředí je rozhodující, existují rozdíly v náchylnosti u jedinců v rámci odrůdy.