Padlí jabloňové

Podosphaera leucotricha Ell. et Ev. (Salm.)

    Padlí jabloňové je vřeckatá houba (Ascomycetes) z řádu Erysiphales (Perisporiales), čeledě Erysiphaceae. Podle hlavní plodní formy je nazván i druh této houby. Jeho vedlejší plodní forma, konidiová (produkující letní výtrusy, konidie), byla nazývána dříve, než byl poznán vztah mezi oběma formami, Oidium farinosum Cke. Porůstá a pokrývá bělavým práškovitým povlakem nadzemní orgány, zejména mladé, zvláště u jabloní, vzácně též u hrušní. (Napadení hrušní bylo pozorováno teprve v posledních desítiletích, u nás dosud jen u malého počtu odrůd, hojněji např. u odrůd President Maas, Williamsova čáslavka, Drouardova máslovka. Nejde o zvláštní biotyp – padlní z hrušně přechází na jabloně a naopak.) U jabloní asi do roku 1930 – 1935 byly k padlí náchylné pouze některé odrůdy. V posledních letech však již skoro není odrůdy, která by nebyla padlím napadána. Je možné, že k této zvýšené citlivosti jabloňových odrůd vůči padlí přispělo i rozšiřování u nás dříve nebývalých biotypů padlí, postupujících k nám ze západní části Evropy. Padlí patří dnes k nejnebezpečnějším chorobám jabloně. Suché roky jsou pro padlí jabloňové sice podle zkušeností příznivější, stejně jako roky teplé; i ve vlhkých letech stačí však občasné, pro padlí příznivé období, aby se udrželo do příštího roku v míře prakticky neztenčené.

    Konidiová forma se objevuje již na rašících listech, na mladých růžicích listových a květních, na mladých letorostech, květenstvích, též však na starších listech jako bělavý práškovitý povlak. Podhoubí porůstá jen povrch orgánu, hlavně rub listu, dále větévky, poupata nebo květy. Někdy je znetvořen pouze jeden květ, většinou však květy celého chocholíku. Podhoubí roste jen na povrchu listů (u mladých rostlin a mladých letorostů a při primárním napadení nejen na rubu, ale i na líci listů a na osách) i jiných orgánech rostliny a do pokožky vysílá přísavky – haustoria. Napadenému orgánu rostliny škodí houba i vylučováním dráždivých a rozkladných látek. Silně napadené pupeny někdy zasychají. Jsou-li listy jen slabě napadeny (tak tomu bývá u druhotných napadení v letních měsících u starších listů) mají skoro normální nebo zcela normální tvar, někdy však bývají menší a užší. Napřed na rubu, později i na líci jsou listy pokryty slabým povlakem podhoubí, ne vždy produkujícím konidie. Při slabém sekundárním, letním napadení jsou listy jen po krajích prohnuty dovnitř, se sotva patrným porostem podhoubí na svém rubu, často narůžovělém až nafialovělém. Jsou-li listy napadeny hned v mládí (na jaře, při rašení a po rašení pupenů a v období tzv. druhé mízy), zakrňují, jsou úzké, svinují se, hnědnou, až černají a předčasně odumírají. Napadená poupata a květy jsou menší, mají úzké, dužnaté, zelenobílé, bíle ojíněné korunní plátky – „protěžový“ květ. Padlím bývají napadeny všechny orgány květu. Takové květy jsou bezcenné a brzy usychají. Mladé plody napadené na slupce zpravidla opadávají. Silně napadené letorosty, a to z první i druhé mízy, často usychají. Jindy se výhon uzdraví a má vrcholové listy zdravé, spodní listy odumrou a opadávají – u výhonů z druhé mízy, zejména u výmladků (vlků) naopak odumírají vrcholové listy a koncové části výhonu a vyléčí se spodní jeho části. Po několikaletém silném napadení klesá nejen plodnost stromu (v posledních desetiletích je často napadení květných puků dokonce silnější než listových), ale i jeho olistění. U jabloní napadá padlí i plody – u nás to zjistil HERVERT (1956). U hrušní jsme pozorovali napadení plodů dosti často: plody byly deformovány, menší pukaly, slupka rezivěla. Vlákna podhoubí přezimují mezi pupenovými šupinami a pouze tato forma udržuje padlí z roku do roku. Podhoubí rostoucí na povrchu větévek na jaře dále neroste, je mrtvé, nedá vznik nákaze. Nakažené pupeny se od nenakažených nerozeznají. I když jsou pupeny nebo větévky pokryty myceliem padlí (šedobílým podhoubím), neznamená to, že z tohoto mycelia by mohla vzniknout nákaza: toto mycelium není schopno dalšího růstu a nákazy. Tak je tomu alespoň v našich krajinách. Padlí jabloňové přezimuje též u nás ve formě plodniček, které se početněji vyvíjejí v suchých horkých létech (od srpna) i v suchých podzimech. Tyto podničky jsou u nás bezvýznamné, poněvadž jejich askospory jsou neklíčivé. U velmi náchylných odrůd jabloní dochází, zvláště u výmladků, i k odumření korových a podkorových vrstev pletiva. V takových případech prorůstá podhoubí odumřelou vrstvou i do nejbližší živé vrstvy buněk. Tento růst podhoubí je však pro udržování padlí bezvýznamný a není důkazem, že podhoubí může prorůst i do hlubších vrstev pletiva větévek. Dříve – a bylo tomu tak v dobách, kdy padlí napadalo notoricky jen několik málo odrůd – se hlavní pozornost soustředila na padlí jen v jarních obdobích. Tehdy se také padlí projevuje nejsilněji a nejnápadněji. Nyní víme, že ke druhotným nákazám, způsobeným konidiemi, dochází během celého vegetačního období. Tyto nákazy působí zejména též těžká ochuravění výhonů druhé mízy. U některých odrůd působí skoro neviditelná ochuravění listů i jejich předčasný opad (u Malinového holovouského, Croncelského i jiných odrůd). Chceme-li se bránit padlí úspěšně, je třeba všem těmto nákazám zabránit.

Plodničky (kleistokarpium) jsou hrudkovitě kulovitá, hnědočerná až černá, 80 – 90 µ velká tělíska mezi bělavými vlákny podhoubí (hyfami) padlí na letorostech a vzácně též na řapících. Při silném výskytu jsou plodničky tak nahloučeny, že budí dojem skvrn. Podle zpráv z literatury jsou tato kleistokarpia zralá na jaře. Tehdy se z vřecek v nich obsažených, jejichž stěny se rozrušily, uvolňují askospory. Kleistokarpie mají 3 – 25, obvykle kolem 10 přívěsků, jimiž se přichycují na podložce. Vřecka jsou 60 x 80µ, askospory 20 x 16µ velké. Přívěsky jsou nevětvené, jen výjimečně se na svých koncích krátce vidličnatě větví.

    Konidie, vedlejší plodná forma, ale pro život padlí v našich podmínkách rozhodující, se tvoří na zvedajících se větvích (hyfách) podhoubí, porůstajícího povrch rostliny a vysílajícího přísavky jen do povrchové vrstvy pletiva, tj. do pokožky. Na koncích těchto vzpřímených větví se odškrcují zralé konidie – letní výtrusy; jsou vejčité, 28 – 30 µ dlouhé, 12 µ široké. Jsou unášeny i slabým otřesem a pohybem vzduchu. Konidie klíčí a jejich klíční vlákénko je schopno nakazit list při teple a vysoké vzdušné vlhkosti. K nákaze není třeba vodní kapky, v níž by konidie klíčila. Proto k silným nákazám padlím dochází právě i za sucha, při střídání vysokých denních a nízkých nočních teplot, v obdobích, v nichž poklesá buněčné napětí (turgor); v takových obdobích je také průběh onemocnění padlím prudší. Za suchých období – jsou-li spojena s náležitým teplem – je též šíření padlí rychlejší. Nákaza se děje rychle. HERVERT (ústní sdělení) zjistil, že inkubační doba při vysoké teplotě a vzdušné vlhkosti je pouze 3 dny, tedy po nákaze již za 4 dny jsou vytvořeny nové povlaky podhoubí.

    Padlí je u nás chorobou rozšířenou jak v nížinách, tak i v podhůří. Jeho výskyty v chladných vyšších polohách (v nichž se u nás jen výjimečně pěstují jabloně) jsou ojedinělé a bezvýznamné. Padlí je rozhodně třeba považovat za cizopasníka teplomilného, kterému však klimatické podmínky poloh, v nichž se u nás jabloně pěstují, tedy též klima podhůří, plně vyhovují. Sled několika suchých a teplých let podporuje rozvoj padlí jabloňového, a to jak v rozšíření i ve zvětšení biologického areálu.

    Na vláknech podhoubí, měníc jeho buňky ve své pyknidy, cizopasí nedokonale známá houba Cicinnobolus sp. (patřící do formového okruhu Cicinnobolus cesatii De By). Uplatńuje se ve vlhčích letních obdobích jako významný, padlí decimující činitel. Na jabloňových listech se pozná její přítomnost obvykle od července podle hnědnoucího podhoubí ve skvrnkách až v rozlehlých plochách. Poněvadž bylo zjištěno, že tento významný parasit padlí není u nás všude tam, kde padlí škodí, byl pracovníky Biologického ústavu ČSAV rozšířen, a to úspěšně, i do poloh, kde dosud nebyl, aby i tímto způsobem biologického boje bylo padlí jabloňové omezováno.

Padlí jabloňové napadá stromy v každém věku. Zejména silně, až katastrofálně, napadá semenáče jabloní a 1 – 2letá pláňata; porůstá jejich výhony, líc i rub listů, předčasně, ještě v létě je odlisťuje a tím brzdí jejich růst. Podhoubí, které přezimovalo mezi šupinami a počíná růst s vývinem pupenů, povléká již rašící listy svým porostem, tvoří na nich konidie a tak vzniká prvotní nákaza. Tato prvotní nákaza, jako zdroj všech dalších nákaz opakovaných řadou generací padlí od jara do podzimu, je nejdůležitější. Kdy dochází k nákaze pupenů, není ještě známo, pravděpodobně vrůstá mycelium do pupenů až do srpna a možná až do října.

    Padlí, pravý parasit, je sice do značné míry ve svém rozvoji závislé na počasí i na svém hostiteli, dovede se však prostředí a zejména klimatickým podmínkám dobře přizpůsobovat. Je teplomilným parasitem – optimum pro klíčení konidií se uvádí 19 – 25 °C. Padlí může být nebezpečné jak v suchých teplých jarech a letech, kdy při pokleslém buněčném napětí dochází snadněji k nákaze i k silnějšímu rozrůstu houby na orgánech rostliny, tak i v letech vlhčích a teplých, kdy vzdušná vlhkost podporuje nákazu i tvorbu konidií. Též střídání vysokých denních a nízkých nočních teplot je padlí příznivé. Ve svém rozvoji je padlí trvale brzděno pouze chladnými a vlhkými obdobími, a to na jaře i v létě. Ale již krátká teplá mezidobí v takových letech stačí k tomu, aby došlo k nákaze pupenů i k vývinu výtrusonošů. Ztrátou asimilační plochy trpí úrodnost stromu, přírůstky jsou menší, výhony zasychají, napadené květy odumírají. Prodej stromků postižených padlím je proto nepřípustný. Náchylnost odrůdy stále ještě dosti rozhoduje o napadení, třebaže u nás, hlavně na západě ČR, jsou napadány desítky odrůd, a to různě silně. (Na východě ČR, počínaje Moravou, je dosud silně napadáno méně odrůd než v Čechách). Stromy jiným vlivem oslabené bývají padlím napadány silněji. Sezónní kolísání v síle padlí, dříve velmi význačné, je v posledních letech o něco slabší. Podnož má podle některých autorů vliv na napadení šlechtěnce padlím (ve Švýcarsku se např. EM 1 pokládá za typ velmi náchylný a Coxova reneta na něm šlechtěná je tam více napadána padlím než na EM XVI, IV a XIV.). Podle našich zkušeností není tento vliv podnože u nás význačný a jednoznačný. Přeroubování náchylných odrůd odrůdami odolnějšími dnes, kdy padlí rozšířilo svůj biologický areál na nové a nové odrůdy, má problematickou cenu. Bohatá všestranná výživa s bohatšími dávkami drasla, vápna a kyseliny fosforečné přispívá k zvýšení odolnosti stromu (ne však rozhodujícímu). Na stromě jsou nižší části obvykle napadány padlím silněji než části vyšší, pravděpodobně následkem splavování konidií dešti, a tím vzniklých častějších nákaz na níže položených pupenech, osách a listech. U hrušní byly u nás (podobně i ve Švýcarsku) pozorovány jen druhotné nákazy. V zahraničí byly kleistokarpie nalézány i na plodech. Na hrušních padlí nepřezimuje (nebyly nalezeny prvotní nákazy rašících pupenů). Nálezy na jiných hostitelích (např. na kdouli) jsou ojedinělé a bezvýznamné. Podle našich pozorování nemají půdy různých složení na výskyt padlí vliv. Silný rozvoj padlí jsme pozorovali např. na půdách těžkých i lehkých, podzolech i černozemích, na půdách vápnem chudých i půdách křídových apod. Tuhými zimami je padlí ve svém rozvoji ovlivňováno nepříznivě; při poklesu teploty na – 25 °C a níže jsou prvotní nákazy slabé. To platí zvláště o zimách s brzkým nástupem mrazů, jako byla zima 1939/1940, ale i pozdními silnými mrazy (1955/1956) bývá padlí značně oslabeno.

    O náchylnosti platí všeobecně, že v letech pro padlí příznivých je silně napadán větší počet odrůd než v letech pro padlí nepříznivých. Odrůdová náchylnost je velmi rozdílná, kolísá podle povětrnostních a stanovištních podmínek. Dříve bylo u nás prakticky jen několik odrůd, které byly napadány padlím silně a pravidelně. Byly to zejména Jonathan a Signe Tillish. Dnes bývá silně napadána většina odrůd. Dosud k poměrně odolným se řadí Muškátové, Harbertova reneta, Griemesovo zlatožluté, Wealthy, Sudetská reneta, Jadernička moravská, Matčino, Panenské české, Evino, Grahamovo, Kamýcké, Malinové holovouské, Gascoignovo šarlatové, Pontoiské, Malinové hornokrajské, Kanadská reneta, Baumannova reneta, Hájkova muškátová reneta, Šampaňská reneta, Parkerovo, Car Alexandr, Delicious, Wagenerovo aj.

    Podrobnosti o náchylnosti odrůd hrušní neznáme. Je však jisto, že padlí jabloňové, které snadno přechází z jabloně na hrušeň, napadá hrušeň častěji, silněji a více odrůd, než tomu bylo dříve. Listy hrušní napadá u nás vzácně, hojně však napadá plody hned po odkvětu. Porůstá je bělavým porostem, plody na napadených místech později černají a většinou vbrzku opadají; plody napadené poblíž číšky neopadnou, ale slupka zreziví a někdy se plod deformuje. (Ochrana hned po odkvětu: postřik sirnatým přípravkem.)

    Použití chemických přípravků proti padlí jabloňovému (zvanému též moučenka) naráží na tu obtíž, že v době vegetačního klidu je padlí rozstřikovanou chemikálií nedosažitelné a nezahubitelné. Proto zimní postřiky jsou proti padlí bezvýznamné. Stejně je neúčelné, podle provedených pokusů, odřezávat v zimě letorosty podle jejich šedostříbřité barvy jakožto napadené padlím. Počet nakažených pupenů není u nich větší než u letorostů nezbarvených, vlákny padlí neporostlých. Mechanický boj, opatrné odřezávání rašících a vyrašivších, padlím napadených konců letorostů a květných chocholíků, je prakticky proveditelný jen v malých sadech. Proti nebezpečí otřesů, a tím rozptylu konidií měl by předcházet postřik sirnatým přípravkem, aby eventuálně rozptýlené konidie byly zahubeny. Později ve vegetaci má tento mechanický způsob boje jakousi cenu pouze pro odstraňování silně napadených mladých výhonů z druhé mízy. Nejvýznamnějším příspěvkem pro boj proti padlí bude zjištění, kdy dochází k nákaze pupenů a zabránění této nákaze chemickým zákrokem. Bude to nezbytné, nemá-li se strom postřikovat mnohokrát za vegetační sezónu, jak to bylo dosud nutné. Prvotní nákazy se dají omezit – nedá se jim však zcela zabránit – důkladným postřikem při rašení. Také druhý postřik – před květem – účelně zabraňuje šíření nákazy; proti druhotným nákazám, po květu, před druhou mízou a podle potřeby později ještě stříkat až třikrát. Celkem je tedy pro velmi účinný boj proti padlí zapotřebí 7 postřiků, které jsou v letech pro padlí příznivých rovněž nutné. Praktiky byl docílen dobrý výsledek též postřiky v září a v říjnu (byla použita zinečnato-vápenná jícha nebo Sulikol). Sirnaté přípravky (sírováno 1 – 2 %, Sulikol 0,6 – 1 %, Polybarit 1 %) jsou účinnější než přípravky měďnaté. Účinnost sirnatých přípravků však nastává až při teplotách nad 15 – 18 °C, proto postřik jíchami v normální teplotě, tj. v chladném ovzduší, které v době rašení převažuje, zůstane často nedokonalý. Přídavek smáčedla k sirnatým přípravkům se osvědčuje. Použitý tlak má být co možná velký, aby orosení sirnatým přípravkem všude proniklo. Dobrý výsledek byl docílen též 3 % Polybaritem před květem; postřik k večeru a za oblačné oblohy strom nepoškodil. Přípravek sody nebo draselného mýdla sice účinnost zvyšoval, ale působil na rostlinu nepříznivě (BLUMER, 1953). U nás nezavedené, v zahraničí místy běžné poprašování sírou s vhodným přídavkem pro lpění se podle zpráv též osvědčilo. KLINKOWSKI měl úspěchy proti porostům padlí při postřicích před rašením, před květem a ihned po květu, použil-li výluhů z některých kmenů Streptomyces sp. a Penicillium sp. DORPAN použil v boji proti padlí filtrátu plísně Trichoderma sp., jiní autoři zaznamenali úspěch při použití antibiotika actidionu proti příbuznému padlí hlohovému. Sovětský způsob využívající mykolytických bakterií v močůvce, hnojůvce a senném nálevu k hubení amerického padlí angreštového se u nás zkouší též proti padlí jabloňovému. Ze zahraničí docházejí zprávy o účinném postřiku organickými přípravky, působícím i při nízkých teplých.